Paradoja del enzima Citocromo oxidasa

La citocromo C-oxidasa es un enzima que cataliza la transferencia de electrones al oxigeno para dar agua, constituye lo que se conoce como complejo 4 de la cadena de transporte electrónico y está presente en todos los organismos aerobios (es decir que utilizan el oxígeno como aceptor de electrones), esta proteína está conservada en los tres dominios de la vida, y por tanto estaba presente en el ancestro común.

Aquí es donde las cosas empiezan a no cuadrar. Se supone que la atmósfera que hoy en día conocemos, con la concentración de oxígeno en una proporción del 21%, se produjo con la aparición de los organismos de tipo fotosintéticos, y más concretamente con la capacidad de realizar la fotosíntesis oxigénica, como es el caso de las actuales cianobacterias. Por tanto ¿Cómo explicar la existencia de una proteína destinada a ceder electrones en un mundo en que las concentraciones de oxígeno eran irrisorias?

Parece ser que la citocromo oxidasa derivaría de una óxido nítrico reductasa en  la que hubo un cambio de especificidad por el oxígeno. Al combinar la información filogenética con la información estructural de los residuos catalíticos, así como la reconstrucción de la Tierra Primitiva las óxido nítrico reductasas serían uno de los enzimas más abundantes en el metabolismo de la Tierra primitiva en que los electrones de compuestos arseniato, sulfato o el hidrógeno serían abundantes.

Por tanto el paso de una NO-reductasa a una citocromo oxidasa se dio en un mundo sin presencia de oxígeno. No obstante esta afirmación no es del todo cierta ya que en el océano las capas superficiales del agua sí que tendrían una cierta concentración de oxígeno a causa de la fotólisis del agua, recordemos que la atmósfera no era tampoco como en la actualidad y dejaba pasar longitudes de onda de alta energía que podrían provocar esta fotólisis sin acción de ningún enzima. Parece ser que algunos organismos aprovecharon la NO-reductasa con afinidad al oxígeno como un elemento protector frente a él, además esta hipótesis es en parte muy interesante porque la adquisición de esta nueva función es la que ha permitido la aparición posterior de organismos que producen oxígeno como producto del metabolismo, sería absurdo pensar en la aparición de un organismo que produjese una sustancia que fuese tóxica para él mismo sin antes poseer ningún tipo de protección.

Finalmente cuando el oxígeno comenzó a ser abundante pasó a ser un aceptor final de electrones. Este es un claro ejemplo de cómo pequeños cambios a nivel molecular pueden dan lugar a grandes cambios a nivel evolutivo  un ejemplo también de cómo los modelos evolutivos han de adaptarse a lo que se conoce sobre la historia geológica ya que sería absurdo, por ejemplo, hopotetizar la aparición de organismos aerobios en una tierra primitiva que con toda certeza tenía concentraciones de oxígeno realmente bajas.

Más información en:

Ducluzeau, Anne Lise, van Lis, Robert, Duval, Simon, Schoepp-Cothenet, Barbara, Russell, Michael J., and Nitschke, Wolfgang., 2009. Was nitric oxide the first deep electron sink? 34: 9 – 15

Etiquetas de Technorati: biología molecular,evolución,orígen de la vida