Determinación del sexo

La mayoría de los que pasáis por este blog conocéis de sobra la determinación del sexo en mamíferos, que viene definido por los cromosomas sexuales (eso no implica que un día no dedique una entrada para explicar más detalladamente el mecanismo) pero hay algunos casos en que hay una prevalencia epigenética sobre el genotipo, es decir, tienen más peso otros factores externos en la determinación del sexo que el propio genotipo.

En el caso de algunos equinoideos como Boneilla viridis (a la izquierda) el sexo se  determina según el lugar de maduración de la larva. Si la larva hace contacto en un sitio en donde hay hembras se desarrollará como macho y si llega a un entorno si hembras se desarrollará como hembra. Las hembras poseen probóscide y los machos no, y al parecer es la presencia de una sustancia emitida por la probóscide lo que induce el desarrollo como machos.




Los gasterópodos del género Crepídula (derecha) son individuos coloniales, se amotinan unos encima de otros, que presentan la peculiaridad de que los juveniles son todos machos y al llegar la madurez sexual pierden la condición  masculinas y entran en una etapa de sexo indiferenciado y a partir de este momento van a adquirir el sexo opuesto al del individuo sobre el que están fijados para facilitar la reproducción sexual.

Los factores sociales también pueden modificar el sexo genético como en el caso de algunos peces tropicales, entre ellos el pez payaso o más conocido como NEMO (que daño hacen este tipo de dibujos…). En el caso de estos peces siempre hay uno que actúa como jefe del grupo, siempre el individuo más grande de todos. Cuando el individuo dominante debe ser sustituido por otro, el “heredero”, la primera pauta es que sea el siguiente individuo más grande, y la segunda que sea macho, en el caso de que el individuo más grande después del dominante sea una hembra esta se convertirá en macho. En este caso la ausencia de jefe provocara la secreción de hormonas hipotalámicas que darán lugar a cambios en las gónadas produciéndose la diferenciación sexual.

Otro ejemplo de determinación del sexo archiconocido es el de algunos grupos de reptiles, cocodrilianos, quelónidos y algunos lacértidos, en que los cromosomas sexuales se expresan según los rangos de temperatura en machos o hembras pudiendo ser controlada la proporción de sexos durante la puesta según la profundidad a la que se entierren los huevos.

Eso sí, aunque sean calificados de epigenéticos no debemos olvidar que en última instancia la determinación del sexo es genética, aunque el factor determinante, sea por ejemplo la temperatura, ésta marcará la pauta, pero según sea una u otra se traducirán unos genes u otros.

Modelo termodinámico del desarrollo temprano

En una entrada de hace unos meses os expliqué la importancia de las proteínas de reconocimiento en el proceso del desplazamiento celular durante la gastrulación para la formación de las tres hojas embrionarias.

Como se pudo ver en esa entrada al final de la gastrulación poblaciones de células distintas quedaban en disposiciones distintas, unas en la parte externa como el ectodermo, otras en la parte interna, como el endodermo…ya explicamos el mecanismo por el cuál las células llegaban a ocupar esas posiciones, pero ¿por qué?¿Por qué no nos encontramos con células ectodérmicas y endodérmicas alternadas?

El modelo que trata de explicar este fenómeno se conoce como el modelo termodinámico del desarrollo temprano que se basa en la ordenación y disposición de las células según su fuerza de unión entre ella:

1.- Distribución selectiva: en donde una población de células “a” queda dentro de otra población de células externas “b”. Este fenómeno ocurre cuando la fuerza de unión homotípica entre las células de la población “a” es mucho más fuerte que la de las células “b”, quedando las de mayor fuerza de unión en la parte más interna.

2.- Distribución al azar: se da cuando la fuerza de unión heterotípica (a – b) es mayor o igual que cualquiera de las uniones homotípicas, como es el caso de las células mesodérmicas.

3.-Distribución en poblaciones separadas; se da cuando las fuerzas de unión homotípicas de las poblaciones “a” y “b” son iguales entre sí y muy superiores a las uniones heterotípicas como ocurre con la ectoderma y la endoderma.

Control genético de los ritmos circadianos: Neurospora crassa

Después de un tiempo sin poder actualizar por asuntos académicos vuelvo con una entrada acerca de los estudios genéticos y su importancia en el correcto funcionamiento de los relojes circadianos. Es una ampliación de un seminario que tengo que exponer junto con unos compañeros en el mes de mayo, pero como la extensión es limitada no puedo meterme en muchos detalles en el seminario, pero como este es mi blog y no hay reglas me puedo expandir todo lo que quiera.

Los estudios genéticos han sido de gran utilidad para obtener información sobre la naturaleza del oscilador del reloj circadiano. El objetivo perseguido en todos los casos ha sido el aislamiento y la caracterización de los genes que intervienen en los ritmos circadianos. Los primeros estudios se hicieron en Neurospora crassa y en Drosophila melanogaster.

Figura 1. Imagen de microscopía de barrido de hifas y cuerpos fructíferos de Neurospora crassa .

En este caso trataremos el reloj de Neurospora crassa (figura 1), uno de los más estudiados por su facilidad de mantenimiento en laboratorio,uno de los modelos de oscilador que se postulan es el de la figura 2.

Figura 2. Ciclos de retroalimentación conectados entre sí en Neurospora crasa. Modificado de: Dunlap,Jay C. 1996.

Dos son los genes que se han clonado de Neurospora crassa, el gen frq y el gen prd-4, que están relacionadas con los relojes circadianos . Al parecer uno de estos dos frq es uno de los componentes principales del reloj circadiano. Se conocen dos transcritos de este gen de diferente longitud y lo que varía principalmente es el número de repeticiones ATG 5’ upstream. El transcrito, la proteína FRQ, tiene una serie de características que corresponden a un factor de transcripción, como son un dominio hélice-vuelta-hélice de unión a DNA, se localiza en el núcleo y puede activar la transcripción en levaduras (Dunlap,Jay C. 1996). Otros elementos que intervienen en el ciclo son los factores WHITE COLLAR-1 y 2, o lo que es lo mismo WC-1 y WC-2 (Brunner,Michael 2006). Además de los componentes anteriormente nombrados aparecen también otras proteínas como quinasas y fosfatasas que no serán nombradas porque participan en muchos de los procesos de señalización celular y son un mecanismo común. El oscilador en Neurospora funciona como un ciclo de retroalimentación negativa. Este ciclo se establece entre FRQ, WC-1 y WC-2. Estos elementos son interdependientes entre sí. La transcripción del gen frq está controlada por WC-1 y WC-2 (figura 2). Además FRQ inhibe la actividad de WC-1 y WC-2 y por tanto autoregula los niveles de FRQ (Brunner,Michael 2006).

Figura 3. Representación de los niveles de frq RNA, FRQ y WC-1. En el caso de FRQ los niveles citosólicos se muestran con una línea discontinua y los nucleares en una línea gris. La zona coloreada de gris representa la "noche" del ciclo

WCC, es decir WC-1 y WC-2, se localizan predominantemente en el núcleo, pero también está presente en el citosol , hay que tener en cuenta que es allí en donde la proteína es sintetizada, una vez se ensamblan los dos componentes WCC pasa rápidamente al núcleo. Una vez aquí WCC activa la transcripción de frq de “noche” y los niveles de FRQ alcanzarían un máximo nivel por la “tarde”. Después de su síntesis FRQ recluta una quinasa CK1a y inactiva el complejo WCC en el núcleo fosforilándolo. Esto provoca que el complejo WCC deje de promover la transcripción de FRQ y que sus niveles en el núcleo vayan disminuyendo, y a su vez los niveles de WCC inactivo, fosforilado, vayan aumentando y se establezca un equilibrio entre el citosol y el núcleo. A lo largo del ciclo FRQ es progresivamente hiperfosforilado por quinasas, entre ellas CK1a. En el citosol nos encontramos con un FRQ-CK1 hiperfosforilado y con WCC también fosforilado. No obstante el WCC fosforilado en el citosol permanece inactivo per es muy estable. La hiperfosforilación de FRQ se produce a lo largo del ciclo y su degradación se produce durante la “noche”. Cuando los niveles de FRQ-hiperfosforilado disminuyen una fosfatasa (PP2A-depenent) predomina cinéticamente sobre el FRQ unido a la quinasa de manera que WCC es progresivamente activado, entre en el núcleo y activa la transcripción de frq de nuevo(Brunner,Michael 2006). El resultado de todo este proceso es la oscilación de los diferentes componentes, del frq RNA, de FRQ y de WC-1 (figura 3).

Brunner, M. and Schafmeier, T. (2006) Transcriptional and posttranscriptional regulation of the circadian clock of cyanobacteria and Neurospora. Genes & Dev. 20, 1061-1074 (Review).

 Dunlap J C (1996) Genetics and molecular analysis of circadian rhythms. Annual review of genetics 1996;30():579-601.

Euprymna scolopes y Vibrio fisheri

Lo que os voy a contar hoy es un caso de simbiosis entre procariotas y animales marinos que nos ha explicado hoy en clase M.J. Pujalte, en concreto con una pequeña sepia que se conoce con el nombre de Euprymna scolopes. El procariota participe en la ectosimbiosis es Vibrio fisheri. Hasta aquí todo normal, son muchos los animales que establecen relaciones de simbiosis con otros procariotas, incluidos los humanos.

Sin embargo la la capacidad de producir luz es una de las características principales de estas bacterias. Tan solo producen luz cuando las densidades poblacionales son elevadas y eso es debido a que hay una regulación positiva sobre la transcripción de los genes que participan en dicha emisión de luz.

En concreto la reacción que ocurre es la siguiente:

FMNH2 + O2 + R—COH >>>>>>>>>>> FMN + H2O + R----COOH

Esta reacción está catalizada por un enzima que recibe el nombre de luciferasa y que como veis utiliza poder reductor en forma de flavín mononucleótido reducido y oxígeno pera transformar un radical aldehído en un radical ácido, además de dar agua y flavín mononucleótido oxidado. La energía que se libera durante la oxidación del aldehído al ácido se hace en forma de luz y no de calor como normalmente estamos acostumbrados.

Esto es lo que ocurre, pero para que la bacteria ponga en marcha dicha reacción hay dos requerimientos claves. Por un lado la presencia del oxígeno y por otro la presencia de una elevada densidad de bacterias.

¿Pero cómo las bacterias son capaces de detectar la elevada o baja densidad celular?

Pues bien, todas ellas producen una sustancia en pequeñas cantidades, una acil – homoserina – lactona que actúa como autoinductor. Todos los genes que intervienen en la reacción anterior están situados en un gen policistrónico bajo el control de un mismo operón, el operón LUX. Este operón está activado por una proteína reguladora positiva que se une al operador activando la transcripción cuando se une al inductor, inductor que sólo se une cuando alcanza cierto umbral de concentración, esta es la forma mediante la cual las bacterias detectan una elevada densidadd poblacional, ya que a bajas densidades no se alcanza el umbral de autoinductor y por tanto no se transcribe el operón. Si la concentración es suficiente se transcriben todos los genes necesarios para la reacción, genes como LUX I que da lugar al enzima que genera el inductor (por tanto se potencia aún más la inducción), los genes LUX A y LUX B que darán lugar a las dos subunidades que constituyen el enzima luciferasa, LUX C, D y E que se traducen en los enzimas de reciclado de los compuestos ácidos que son producto de la reacción y tener así de nuevo más sustrato disponible en forma de aldehído, y finalmente el gen LUX G, que codifica la FMN reductasa, encargada de reducir el FMN a partir de NADH + H. Un tercer gen, ya fuera del operón es el gen LUX R que codifica la proteína reguladora del operón y que se traduce de forma constitutiva.

¿Cuál es el resultado de todo esto?

Como se puede ver en la foto estas bacterias son capaces de emitir luz.
Todo esto es muy interesante, pero ¿qué tiene que ver con Euprymna scolopes? Para empezar debo presentaros a este simpático animalejo que es una especie de calamar sepiólido de tamaño reducido.

Este calamar tiene la particularidad de tener como a ectosimbionte a Vibrio fisheri. No son simbiontes obligados, pero es bastante común encontrar ambas especies asociadas. El pequeño sepiolido aloja las bacterias en un saco de la parte ventral, saco que se sitúa en la zona de la bolsa de tinta con un mecanismo que le permite tapar y destapar la fuente de luz.

Una de las teorías es que el sepiólido utiliza la fuente de luz para despistar a sus presas cuando va nadando cerca del fondo. Al parecer los depredadores en muchas ocasiones detectan la presencia de la presa con la sobra que proyectan sobre el fondo durante las noches de luna. Cuando detectan una sombra atacan a la presa, pero este pequeño sepiólido con la luz que emiten las bacterias simbiontes evita proyectar una sombra sobre el fondo y los depredadores lo confunden con el reflejo de la luna o de las estrellas. Los juveniles adquieren las bacterias a medida que van creciendo ya que estas bacterias están presentes deforma abundante en donde habita esta especie de sepiólido ya que los adultos vierten diariamente parte del contenido del saco cargado de bacterias.

Los productos de la fermentación de las levaduras

Harto ya de ver la entrada que escribí el otro día sobre la Sexta y que no es plato de buen gusto para nadie me gustaría comentar la importancia de las rutas fermentativas en la producción de ciertos alimentos. Ya sé que puede ser un tema bastante simplón, y por supuesto no me voy a poner con estequiometria ni con los diferentes enzimas implicados en las reacciones.

Puede ser que a algunos estudiantes los procesos energéticos aeróbicos y anaeróbicos parezcan aburridos a algunos estudiantes, pero constituyen la base de algunos de los descubrimientos más importantes de la humanidad, como son los alimentos y las bebidas fermentadas, como es el caso de la cerveza, el brandi, el pan…

Cuando el oxígeno esta presente las levaduras crecen eficazmente sobre el azúcar formando biomasa y CO2, pero cuando el oxígeno se termina, como por ejemplo con el mosto depositado en el interior de un barril cerrado, las levaduras cambian a un metabolismo anaeróbico que origina menor cantidad de energía pero cantidades notables de alcohol y de CO2.

En el caso del pan las levaduras, con la producción de CO2 permiten que la masa “suba” y coja volumen…

Como veis, los productores de vino, y otras bebidas alcohólicas, al igual que los panaderos son microbiólogos aficionados, ya sea consciente o inconscientemente, tal vez sería interesante que todos ellos conociesen un poco más el metabolismo de su fuente de riqueza para así poder sacar más rendimiento,  no estaría de más que se hiciesen cursillos acerca de su metabolismo en que se explicasen generalidades que puedan entender todos, tengan nociones o no de metabolismo…

Etiquetas de Technorati: microbiología,fermentación,azúcar,biología molecular